Contenido del curso
Digestión y absorción de los hidratos de carbono
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Generalidades
Digestión
Todos los órganos que forman parte del tubo digestivo intervienen en menor o mayor medida en el proceso de asimilación de los carbohidratos contenidos en la dieta. Los procesos más importantes que van a tener lugar son la hidrólisis del almidón en la luz intestinal, la hidrólisis de los disacáridos por enzimas localizadas en el microvilli de los enterocitos y la absorción de los monosacáridos. a. Digestión del almidón. La digestión inicial del almidón ocurre en la luz del tubo digestivo mediante la acción de una enzima alfa-amilasa que actúa sobre la glucosa terminal de la molécula de amilosa o amilopectina, rompiendo los enlaces a (1-4) glucosídicos y liberando dímeros de glucosa (maltosa), trímeros (maltotriosa) y otras moléculas entre 3 y 9 residuos. La alfa amilasa no tiene ninguna acción sobre los enlaces a (1-6) glucosídicos de la amilopectina, ni sobre los a (1-4) adyacentes a las ramificaciones, por lo que se producen oligosacáridos ramificados de cadena corta denominados dextrinas límite (Figs. 2 y 3). Estudiando el contenido intestinal de seres humanos normales se ha comprobado que aproximadamente un tercio de los productos finales de la digestión de la amilopectina son alfa dextrinas(12). Existen dos zonas del tubo digestivo donde se secreta alfa amilasa, la boca, a través de la secreción salival (especialmente de la parótida) y el duodeno, mediante la secreción pancreática.Ambas amilasas son codificadas por un conjunto de genes localizados en el cromosoma 1. El gen AMY1 se expresa en la glándula salival y el gen AMY2, en el páncreas. Las secuencias de nucleótidos de ambas secuencias de ADN son similares en un 94%, dando lugar a proteínas del mismo número de aminoácidos. Ambas isoenzimas tienen la misma actividad a pH neutro, pero difieren en otras características bioquímicas.Así, la actividad enzimática de la alfa amilasa salival desaparece rápidamente a pH ácido. Es muy difícil calcular qué porcentaje del almidón de la dieta es hidrolizado por la amilasa salival y probablemente éste puede variar mucho en función del tiempo de masticado y de vaciamiento gástrico. Algunos autores afirman que entre el 20-40% del almidón podría ser hidrolizado por la amilasa parotídea13. Cuando el almidón está bien mezclado con una solución polar que contiene alfa-amilasa, es rápidamente hidrolizado en oligosacáridos. Sin embargo, el almidón de la dieta suele estar fuertemente empaquetado y asociado con proteínas que pueden ser relativamente hidrofóbicas, dificultando así la acción de las enzimas. El principal proceso que facilita la penetración de agua y, por tanto, la acción de la amilasa es el procesado físico (molienda de los cereales, cocción de los alimentos, etc.)(11). b. Hidrólisis de los disacáridos. Los productos finales de la digestión, junto con los principales disacáridos de la dieta (sacarosa y lactosa), no pueden ser absorbidos por la mucosa intestinal y deben ser hidrolizados por unas disacaridasas específicas localizadas en el borde en cepillo de las células intestinales, especialmente del duodeno y yeyuno (Tabla IV). El producto final de la acción de estas enzimas son monosacáridos que sí pueden ser transportados a través de la membrana apical(14). - Sacarasa-isomaltasa.Constituye casi el 10% de la masa proteica del borde en cepillo de las células intestinales. Posee dos subunidades activas cada una con una actividad enzimática distinta. La subunidad sacarasa hidroliza la sacarosa en glucosa y fructosa, mientras que la subunidad isomaltasa rompe enlaces a(1-4) glucosídicos y también a(1-6) de la a-dextrina, liberándose en ambos procesos unidades de glucosa. Su nombre proviene de su actividad sobre el disacárido isomaltosa (dos unidades de glucosa unidos por un enlace a (1-6) glucosídico). Este disacárido no existe de forma natural y sólo se produce en la digestión del almidón. Por eso se ha sugerido cambiar el nombre de isomaltasa por a-dextrinasa. - Maltasa (glucoamilasa). Actúa tanto sobre la maltosa como sobre los oligosacáridos de hasta 9 residuos de glucosa rompiendo los enlaces a(1-4) y liberando monómeros de glucosa. La maltasa supone el 2% aproximadamente de las proteínas del borde en cepillo.Aunque se ha conseguido clonar el ADN que codifica esta enzima, se sabe poco de su estructura. La maltasa es una proteína de membrana compuesta por una única subunidad que está fuertemente glucosilada, ya que el contenido final de azúcares supone el 30% de la molécula. - Lactasa. La lactasa es la única enzima que tiene actividad para hidrolizar el disacárido lactosa, carbohidrato mayoritario contenido en la leche de las hembras de mamíferos. Como las anteriores, se trata de un polipéptido fuertemente glicosilado anclado en la membrana apical de los enterocitos y cuya actividad principal es liberar glucosa y galactosa de la lactosa, aunque también tiene otras actividades enzimáticas, como phlorizin hidrolasa, glucosilceramidasa y b-galactosidasa.
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Absorción
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Digestión y absorción de las grasas
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Generalidades
Digestión
Aspectos básicos de la absorción y digestión intestinal
Acerca de las clases

Los únicos hidratos de carbono que pueden ser absorbidos
a través de los enterocitos son los monosacáridos o azúcares simples. Los procesos de digestión intraluminal y de
hidrólisis por las enzimas del borde en cepillo ofrecen finalmente
las tres hexosas principales que intervienen en la nutrición
humana, la glucosa, la galactosa y la fructosa. Dado su
carácter polar, su transporte a través del epitelio intestinal
requiere mecanismos activos y pasivos mediante transportadores
específicos y saturables. El paso de glucosa y galactosa
se realiza por transporte activo compartiendo un mismo
sistema que está asociado al transporte de sodio. La fructosa
es absorbida por difusión facilitada, es decir, a favor del
gradiente, pero a través de un transportador específico que
consigue tasas de absorción mayores que las esperadas por
difusión simple.
A. Absorción de glucosa y galactosa. Ambos monosacáridos
comparten un transportador específico denominado
SGLT1 (Fig. 3), localizado en el borde en cepillo de los
enterocitos y que funciona como un proceso electrógeno
acoplado al transporte de sodio. El componente activo
(consumo de energía) de este sistema es el gradiente
de concentración de sodio que permite la entrada de sodio
por el SGLT1 y que es mantenido por la actividad de una
bomba sodio-potasio-ATP asa localizada en la membrana
basolateral. Esta bomba trasporta 3 Na+ al exterior
introduciendo 2K+ al interior del enterocito. Los estudios
sugieren que hay una estequiometría de 2 iones sodio por
cada molécula de hexosa(15).
La molécula de SGLT1 ha sido bien estudiada(16,17), mostrándose
como un homotetrámero de 75 kd codificado por
un gen situado en el cromosoma 22. Su actividad está regulada
por dos mecanismos de retroalimentación, uno corto,
a través de la actividad de las proteinkinasas A y C y cuyo
efecto resulta en un aumento del número de moléculas de
SGLT1 presentes en la membrana a través de mecanismos de
exocitosis desde las vesículas donde se almacenan los transportadores.
Por otra parte, existe un mecanismo largo mediado
por cambios en la expresión del gen influidos por cambios
en la dieta(18).
La glucosa y galactosa absorbidas salen del enterocito por
difusión facilitada mediante un transportador específico localizado
en la membrana basolateral. Dicho transportador,

denominado GLUT2, pertenece a una familia de proteínas
transportadoras de monosacáridos formadas por un monómero
con una secuencia de 500 aminoácidos, rica en residuos
hidrófobos, que permite predecir hasta 12 dominios
que atraviesan la membrana plasmática.
B. Absorción de fructosa. Ocurre por difusión a favor del
gradiente de concentración y por tanto sin consumo de
energía, facilitada por un sistema transportador específico
y saturable denominado GLUT5. Esta proteína de
501 aminoácidos pertenece a la familia de los transportadores
de monosacáridos (GLUT) (Tabla V). A pesar de
la similitud con las otras proteínas GLUT, este transportador
presenta algunas diferencias ya que sólo transporta
fructosa, su velocidad es menor y es inhibida por el
exceso de fructosa.
La fructosa absorbida al interior del enterocito es parcialmente
metabolizada en éste a glucosa y lactato(19), aunque
la mayoría es expulsada del mismo mediante el mismo
transportador GLUT2 que los otros monosacáridos,
contribuyendo a disminuir su concentración intracelular
y mantener el gradiente favorable. La fructosa circulante
es rápidamente metabolizada por el hígado, contribuyendo
a unos niveles muy bajos de fructosemia postprandial.
Experimentos in vivo en humanos han mostrado
que se puede prevenir la malabsorción de fructosa
conjuntamente con glucosa, lo que hace suponer que
deben existir otros mecanismos de absorción no bien
conocidos(20 ).

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