Contenido del curso
Digestión y absorción de los hidratos de carbono
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Digestión
Todos los órganos que forman parte del tubo digestivo intervienen en menor o mayor medida en el proceso de asimilación de los carbohidratos contenidos en la dieta. Los procesos más importantes que van a tener lugar son la hidrólisis del almidón en la luz intestinal, la hidrólisis de los disacáridos por enzimas localizadas en el microvilli de los enterocitos y la absorción de los monosacáridos. a. Digestión del almidón. La digestión inicial del almidón ocurre en la luz del tubo digestivo mediante la acción de una enzima alfa-amilasa que actúa sobre la glucosa terminal de la molécula de amilosa o amilopectina, rompiendo los enlaces a (1-4) glucosídicos y liberando dímeros de glucosa (maltosa), trímeros (maltotriosa) y otras moléculas entre 3 y 9 residuos. La alfa amilasa no tiene ninguna acción sobre los enlaces a (1-6) glucosídicos de la amilopectina, ni sobre los a (1-4) adyacentes a las ramificaciones, por lo que se producen oligosacáridos ramificados de cadena corta denominados dextrinas límite (Figs. 2 y 3). Estudiando el contenido intestinal de seres humanos normales se ha comprobado que aproximadamente un tercio de los productos finales de la digestión de la amilopectina son alfa dextrinas(12). Existen dos zonas del tubo digestivo donde se secreta alfa amilasa, la boca, a través de la secreción salival (especialmente de la parótida) y el duodeno, mediante la secreción pancreática.Ambas amilasas son codificadas por un conjunto de genes localizados en el cromosoma 1. El gen AMY1 se expresa en la glándula salival y el gen AMY2, en el páncreas. Las secuencias de nucleótidos de ambas secuencias de ADN son similares en un 94%, dando lugar a proteínas del mismo número de aminoácidos. Ambas isoenzimas tienen la misma actividad a pH neutro, pero difieren en otras características bioquímicas.Así, la actividad enzimática de la alfa amilasa salival desaparece rápidamente a pH ácido. Es muy difícil calcular qué porcentaje del almidón de la dieta es hidrolizado por la amilasa salival y probablemente éste puede variar mucho en función del tiempo de masticado y de vaciamiento gástrico. Algunos autores afirman que entre el 20-40% del almidón podría ser hidrolizado por la amilasa parotídea13. Cuando el almidón está bien mezclado con una solución polar que contiene alfa-amilasa, es rápidamente hidrolizado en oligosacáridos. Sin embargo, el almidón de la dieta suele estar fuertemente empaquetado y asociado con proteínas que pueden ser relativamente hidrofóbicas, dificultando así la acción de las enzimas. El principal proceso que facilita la penetración de agua y, por tanto, la acción de la amilasa es el procesado físico (molienda de los cereales, cocción de los alimentos, etc.)(11). b. Hidrólisis de los disacáridos. Los productos finales de la digestión, junto con los principales disacáridos de la dieta (sacarosa y lactosa), no pueden ser absorbidos por la mucosa intestinal y deben ser hidrolizados por unas disacaridasas específicas localizadas en el borde en cepillo de las células intestinales, especialmente del duodeno y yeyuno (Tabla IV). El producto final de la acción de estas enzimas son monosacáridos que sí pueden ser transportados a través de la membrana apical(14). - Sacarasa-isomaltasa.Constituye casi el 10% de la masa proteica del borde en cepillo de las células intestinales. Posee dos subunidades activas cada una con una actividad enzimática distinta. La subunidad sacarasa hidroliza la sacarosa en glucosa y fructosa, mientras que la subunidad isomaltasa rompe enlaces a(1-4) glucosídicos y también a(1-6) de la a-dextrina, liberándose en ambos procesos unidades de glucosa. Su nombre proviene de su actividad sobre el disacárido isomaltosa (dos unidades de glucosa unidos por un enlace a (1-6) glucosídico). Este disacárido no existe de forma natural y sólo se produce en la digestión del almidón. Por eso se ha sugerido cambiar el nombre de isomaltasa por a-dextrinasa. - Maltasa (glucoamilasa). Actúa tanto sobre la maltosa como sobre los oligosacáridos de hasta 9 residuos de glucosa rompiendo los enlaces a(1-4) y liberando monómeros de glucosa. La maltasa supone el 2% aproximadamente de las proteínas del borde en cepillo.Aunque se ha conseguido clonar el ADN que codifica esta enzima, se sabe poco de su estructura. La maltasa es una proteína de membrana compuesta por una única subunidad que está fuertemente glucosilada, ya que el contenido final de azúcares supone el 30% de la molécula. - Lactasa. La lactasa es la única enzima que tiene actividad para hidrolizar el disacárido lactosa, carbohidrato mayoritario contenido en la leche de las hembras de mamíferos. Como las anteriores, se trata de un polipéptido fuertemente glicosilado anclado en la membrana apical de los enterocitos y cuya actividad principal es liberar glucosa y galactosa de la lactosa, aunque también tiene otras actividades enzimáticas, como phlorizin hidrolasa, glucosilceramidasa y b-galactosidasa.
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Digestión y absorción de las grasas
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Aspectos básicos de la absorción y digestión intestinal
Acerca de las clases

Los hidratos de carbono (HC) constituyen las biomoléculas
más abundantes de las que está compuesta la materia
viva. Su nombre se refiere a su estructura, basada en un esqueleto
de carbonos con sus enlaces saturados por hidrógenos,
hidroxilos y grupos carbonilo aldehido o cetona, aunque este
término no refleja toda la complejidad estructural que llegan
a alcanzar. También se les denomina glúcidos por su
sabor dulce como reflejo del representante fundamental de
este grupo, la glucosa, hecho este que tampoco se cumple
para la totalidad de las sustancias aquí incluidas(9,10).
Los HC suponen el mayor aporte calórico (entre 45-55%)
de las dieta humana, siendo su función energética la principal,
aunque no la única, ya que también realizan funciones
estructurales e intervienen en diversos procesos fisiológicos,
como el reconocimiento y adhesión intercelulares y la unión
a receptores(11).
Los glúcidos son polihidroxialdehidos o cetonas, o bien
sustancias cuya hidrólisis da lugar a éstos. Están compuestos
fundamentalmente por carbono, hidrógeno y oxígeno,
siguiendo de forma predominante la fórmula empírica
(CH2O)n, aunque no todos la cumplen. Algunos glúcidos
también contienen nitrógeno, fósforo o azufre. Los hidratos
de carbono pueden ser de varios tipos en función del número
de unidades que contienen: monosacáridos, oligosacáridos
y polisacáridos. El término “sacárido” empleado para
diferenciarlos proviene del griego sakcharon, que significa
azúcar.

– Monosacáridos o glúcidos simples. Están compuestos por
una única molécula de entre 3 y 7 átomos de carbono unidos
por enlaces simples (Tabla II). En todas las formas de
cadena abierta, uno de los átomos de carbono está unido
a un átomo de oxígeno por un doble enlace, formando un
grupo carbonilo; cada uno de los demás átomos de carbono
tiene un grupo hidroxilo. Si el grupo carbonilo se
halla en un extremo de la cadena carbonada, el monosacárido
es un aldehido y recibe el nombre de aldosa; si el
grupo carbonilo se encuentra en cualquier otra posición,
el monosacárido es una cetona y se denomina cetosa. Los
monosacáridos más abundantes en la naturaleza son dos
hexosas, la D-glucosa (aldosa) y la D-fructosa (cetosa). La
estructura estable de las aldohexosas es un anillo denominado
piranosa que cierran en forma a ó b en función de
la posición del hidroxilo del carbono 1; se denomina alfa
si el hidroxilo está por debajo del plano del anillo y beta
si está por encima. La fructosa forma un anillo de 5 átomos
de carbono llamado furanosa (Tabla II).
– Oligosacáridos. Compuestos por un pequeño número
de monosacáridos enlazados por enlaces glucosídicos.
Este tipo de enlace se forma cuando un grupo hidroxilo
de un azúcar reacciona con el carbono anomérico del

otro. La configuración del enlace que une los monosacáridos
es crucial para las propiedades biológicas del oligosacárido
resultante.Así, si dos moléculas de D-glucosa se
unen por un enlace a (1-4) glucosídico, forman la maltosa,
fácilmente digerible; si el enlace es b (1-4) glucósido,
la molécula resultante es la celobiosa, el elemento
estructural de la celulosa no hidrolizable por las enzimas
humanas. Otros disacáridos de relevancia en fisiología
humana son la lactosa (glucosa más galactosa unidos por
enlace b [1-4] glucosídico) y la sacarosa (glucosa más
fructosa unidos por enlace [a1-b2] glucosídico) (Tabla
III).
– Polisacáridos. La mayoría de glúcidos naturales se encuentran
en forma de polisacáridos, polímeros de media y elevada
masa molecular. Los polisacáridos difieren entre sí en
la naturaleza de sus unidades monoméricas repetitivas, en
la longitud de sus cadenas, en los tipos de enlace que se forman
entre las unidades y en su grado de ramificación. Los
homopolisacáridos contienen un único tipo de monómero
y su función biológica suele ser el almacenamiento de
combustible (el almidón y el glucógeno) o bien estructural
(la celulosa y la quitina). Los heteropolisacáridos contienen
dos o más tipos diferentes de monosacáridos y su
función primordial es proporcionar soporte extracelular a
todos los organismos. Los principales polisacáridos existentes
en la naturaleza son el almidón y el glucógeno. El almidón
contiene a su vez dos tipos de polisacáridos: la amilosa
y la amilopectina. El primero consiste en una cadena lineal
de entre 500 y 20.000 monómeros de D-glucosa unidos
por enlaces a (1-4) glucosídicos. La amilopectina son polímeros
más grandes (entre 1 y 2 millones de residuos) con
ramificaciones de las cadenas de D-glucosa unidas por enlaces
a (1-6). Existen ramificaciones cada 24-30 glucosas. El
glucógeno es el principal polisacárido de reserva de los animales.
Su estructura es parecida a la amilopectina pero con
ramificaciones cada 10-12 residuos de glucosa (Fig. 2).
– Se incluye en el concepto de “fibra dietética” aquella parte
de los alimentos derivada de la pared celular de las células
vegetales, que no pueden ser digeridas por los mamíferos,
ya que no disponen de las enzimas necesarias para
su digestión y posterior absorción. Los componentes principales
de la fibra son la celulosa y hemicelulosa que, junto
a la pectina, forman la denominada fibra insoluble. La
celulosa es un homopolímero de glucosa unida por enlaces
b (1-4) glucosídico.

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